[Souris] Yellow récessif

Picture21La série d’allèles d’extension

On sait depuis longtemps qu’il y a un certain nombre de mammifères (comme les lapins, les cochons d’inde, les chiens) qui ont une série d’allèles qui étendent ou restreignent la quantité d’eumélanine, avec un effet inverse sur la phaeomelanine. Ce n’est donc pas surprenant qu’une souris ait une série comparable. Ce qui est surprenant, néanmoins, c’est que ça n’a été établi que récemment. Ainsi, alors que déjà en 1912 Hagedoorn a reporté une mutation récessive qui donnait une couleur de poil jaune, comme cette lignée qui portait cette extention s’est vite éteinte, ce n’est que quand le « sombre » a été décrit en 1961, puis le yellow récessif qui a été rapporté à nouveau en 1968, que la série d’allèles d’extension a été confirmée sur les souris. On sait à présent que cette série d’allèles est située sur le chromosome 8.

Yellow récessif

  1. Origine et influence sur la couleur du poil

Cette mutation est apparue dans la lignée d’Hauschka C57BL/6ème subdivision (*) et est très probablement une mutation récurrente de Hagedoorn. Bien que la couleur d’une souris e/e adulte est un jaune clair et que, selon Jauschka et ses associés (1968), quelque peu moins orange que la couleur des animaux Ay/a;E/E de la lignée YBR/Wi,avant le sevrage ils présentent un « assombrissement (appelé sootiness, pour la traduction cela correspondrait au fait de se couvrir de suie) umbrous concentré sur la ligne dorsale » qui diminue d’intensité avec les mues successives. En fait, ce phénomène de sootiness est si intense qu’il est difficile de distinguer les a/a e/e des a/a E/E quand les poils commencent à pousser sur la peau des des bébés. Tout comme les souris Ay/a, les yeux des animaux a/a e/e sont noirs.

  1. Yellow récessif et Yellow léthal : similarités et différences

Un examen histologique des granulocytes Yellow dans le pelage des souris e/e ont révélés qu’ils sont très semblables à ceux des animaux Ay/-. Cependant, le cortex des poils e/e semble contenir de manière significative moins de pigments que le cortex des poils Ay/-.

Que ce soit chez les souris e/e ou les Ay/a, la phaeomelanine peut être extraite des poils par le même traitement ; une immersion de 15 minutes dans un hydroxyde de potassium. Chez les deux génotypes Yellow, tous les mélanocytes extra-folliculaires produisent seulement de l’eumélanine. Lamoreux et Mayer ont donc observé que les mélanocytes localisés dans le derme de la peau, les muscles des pattes, la choroïde (une des couches de la paroi oculaire, NDT), la glande de Harder (coin interne de l’œil, NDT), les méninges du cerveau et la moelle épinière des jeunes souris e/e sont tous noirs. De plus, bien qu’un recensement exact du nombre de mélanocytes n’ait pas été fait, ces chercheurs ont estimé que leur nombre est similaire à ceux des mêmes endroits chez les souris de génotype a/a e/e et a/a E/E. Les mélanocytes de la peau des oreilles des souris e/e possèdent également de l’eumélanine, mais ici, comme les oreilles des Ay/-, elles sont, pour une raison inconnue, moins nombreuses que sur la peau des oreilles des souris a/a E/E.
Parmi les nombreuses différences entre le Yellow récessif et létal, il y a le fait que les souris homozygotes Yellow récessif sont viables, et à la différence des animaux Ay/a E/E, se reproduisent bien, et ne deviennent pas obèses, et, du moins sur base des dernières preuves apportées, ne sont pas plus sujettes aux tumeurs que les a/a E/-. De plus, alors que le bleue « leaden » ln/ln a été reporté comme étant épistatique au gène e/e ( donc, le bleu leaden masque le gène e/e), ce n’est pas le cas avec le Ay/-.
Alors que le gène e/e est épistatique au gène Ay/- en termes d’effets sur la pigmentation, il n’interfère probablement pas sur les autres manifestations de l’allèle Yellow létal. Ainsi, bien que la couleur des souris Ay/a e/e soit identique à celle des animaux a/a e/e, ils deviennent aussi obèses que les animaux au génotype Ay/a E/-.

  1. Champ d’action du gène

Dans la mesure où le Yellow récessif est le seul déterminant de couleur de poils, en dehors de ceux de la série agouti, qui induit la synthèse de la phaeomelanine, il semblait important de déterminer son champ d’action. Est-ce qu’il agit via le milieu folliculaire, comme la série d’allèles agouti, ou agit-il à l’intérieur des mélanocytes ? Deux recherches indépendantes ont été réalisées pour répondre à cette question, et les résultats des deux correspondent à l’idée de départ que c’est le génotype e/e du mélanoblaste qui déterminer son activité de synthèse de la phaeomelanine ; cependant, ces cellules ne produisent des pigments Yellow que dans un environnement de follicule pileux.

Au début de ces recherches, des greffes composées d’un tube neural de 9 jours, qui inclut des cellules de la crête neurale, et de la peau embryonaire de 11 jours, sans crête neurale, ont été placées dans le cœlome du bébé, où on les a laissé ses développer pendant 15 jours. Il a été trouvé que quand on greffe un tube neural a/a e/e avec de la peau a/a E/E, les poils des greffes étaient pigmentées Yellow, alors que la peau a/a e/e produit des poils noirs quand elle est combinée à un tube neural a/a E/E.
Lors d’une série d’expériences conduites simultanément, Poole et Silvers ont déterminé quel type de pigment était produit par les différentes combinaisons derme-épiderme des peaux embryonnaires e/e et E/E qu’on laissait se développer sur des hôtes adultes pendant trois semaines. Ils ont découvert que les épidermes a/a E/E de 13 à 15 jours d’âge (qui possèdent donc beaucoup de mélanoblastes), combinés à du derme a/a e/e (qui soit n’a pas de mélanoblaste, soit en contient très peu), formaient des poils complètement noirs. D’un autre côté, avec la combinaison inverse – du derme noir (a/a E/E) et de l’épiderme Yellow récessif (a/a e/e), tous les poils étaient pigmentés avec un patron de Yellow récessif, donc de la phaeomelanine de manière prépondérante, avec de l’eumélanine sur la pointe. Poole et Silvers ont aussi déterminé le comportement des recombinants derme-épiderme qui sont différents à la fois aux loci des extensions et du Yellow. Ceci a été fait en recombinant des dermes et épidermes de Yellow récessif (a/a e/e) et d’agouti (A/A E/E). Ils ont trouvé que quand le derme a/a e/e étaitn combiné à l’épiderme A/A E/E, tous les poils qui se développaient étaient noirs, donc les mélanoblastes A/A E/E dans l’épiderme ont répondu au a/a du derme. Cependant, la combinaison inverse du derme A/A E/E et de l’épiderme a/a e/e a développé des poils pigmentés du modèle Yellow récessif (puisque dans ce cas, les poils étaient pigmentés par les mélanocytes a/a e/e).
Vu que les mélanocytes a/a e/e n’ont pas répondu à l’influence du derme a/a, ni à celle du A/A, une dernière série d’expériences a été faite pour viser à introduire ces cellules dans des follicules pileux non-agouti/noir (mais non pigmentés). Cela a été accompli en combinant un derme Yellow récessif de 12 jours (qui a encore une population de mélanoblastes) avec une épiderme a/a c/c (albinos) du même âge. Bien que, comme l’épiderme possédait aussi des mélanoblastes, tous les poils développés dans ces greffes n’étaient pas pigmentés, puisque certains étaient peuplés seulement pas les mélanocytes amélanotiques ; cependant ces poils qui étaient pigmentés montraient trous un patron du Yellow récessif.

Picture22Il semble donc évident que bien que les mélanocytes e/e produisent des pigments Yellow seulement dans les follicules pileux, le Yellow récessif, au contraire des allèles du locus agouti, agit de manière autonome à l’intérieur des mélanoblastes. Ce qui rend l’environnement folliculaire unique pour activer la synthèse de la phaeomélanine dans les pigments e/e des cellules, nous ne le savons pas, mais peut-être est-ce lié au fait que les mélanocytes dans les follicules pileux synthétisent les mélanosomes à un rythme bien plus rapide que les cellules extra-folliculaires, pour les inclure dans les poils qui grandissent.

Traduction Aurélie Dengis

(http://www.informatics.jax.org/wksilvers/ ).

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